Embriologi dan teori rekapitulasi Ernst Haeckel

Apabila Haeckel menjadi pelajar pada tahun 1850-an, dia menunjukkan minat yang tinggi dalam embriologi, menghadiri kuliah yang agak tidak popular dua kali, dan dalam notanya, melakar alat bantu visual: buku teks mempunyai sedikit ilustrasi, dan plat format besar digunakan untuk menunjukkan kepada pelajar cara melihat bentuk-bentuk kecil di bawah mikroskop pemantul, dengan tisu lut sinar dilihat dengan latar belakang hitam. Siri perkembangan digunakan untuk menunjukkan peringkat dalam spesies, tetapi pandangan dan peringkat yang tidak konsisten menjadikannya lebih sukar untuk membandingkan spesies yang berbeza. Ia telah dipersetujui oleh semua evolusionis Eropah bahawa semua vertebrata kelihatan sangat serupa pada peringkat awal, dalam apa yang dianggap sebagai jenis ideal yang sama, tetapi terdapat perdebatan berterusan dari tahun 1820-an antara teori rekapitulasi Romantik bahawa embrio manusia berkembang melalui peringkat bentuk semua kumpulan utama haiwan dewasa, secara literal memanifestasikan urutan organisma dalam rantai linear makhluk, dan pandangan bertentangan Karl Ernst von Baer seperti dalam undang-undang embriologi von Baer, bahawa bentuk am awal bercapah kepada empat kumpulan utama bentuk khusus tanpa pernah menyerupai dewasa spesies lain, menunjukkan pertalian kepada jenis utama, tetapi tiada kaitan dengan jenis lain atau sebarang transmutasi spesies. Pada masa Haeckel mengajar, dia dapat menggunakan buku teks dengan ilustrasi potongan kayu yang ditulis oleh gurunya sendiri Albert von Kölliker, yang dikatakan menerangkan perkembangan manusia sambil juga menggunakan embrio mamalia lain untuk menuntut urutan yang koheren. Walaupun kepentingan kepada idea-idea transformasi, ini tidak benar-benar cukup sopan dalam penulisan sains popular baharu, dan lebih ketara bagi institusi perubatan dan pakar yang boleh membuat perbandingan mereka sendiri. :264–267[45]

Darwin, Naturphilosophie dan Lamarck

Buku Asal Usul Spesies Darwin yang memberi kesan yang kuat pada Haeckel apabila dibacanya pada 1864, sangat berhati-hati tentang kemungkinan membina semula sejarah kehidupan, tetapi memasukkan bahagian yang mentafsir semula embriologi von Baer dan merevolusikan bidang kajian, menyimpulkan bahawa "embriologi meningkat dengan ketara dalam minat, apabila kita melihat embrio sebagai gambaran, lebih kurang dikaburkan, bentuk induk biasa setiap kelas besar haiwan." Ia menyebut anekdot von Baer pada 1828 (tersalah kredit kepada Louis Agassiz) bahawa pada peringkat awal, embrio sangat serupa sehingga mustahil untuk mengetahui sama ada spesimen yang tidak berlabel ialah mamalia, burung, atau reptilia, dan penyelidikan Darwin sendiri menggunakan peringkat embrio teritip untuk menunjukkan bahawa ia adalah krustasea, sambil memberi amaran terhadap idea bahawa satu organisma atau peringkat embrio adalah "lebih tinggi" atau "lebih rendah", atau lebih kurang.[46] Haeckel mengabaikan sikap berhati-hati itu, dan dalam setahun, menulis Generelle Morphologie yang besar dan bercita-cita tinggi, diterbitkan pada 1866, mengemukakan sintesis bajaru revolusioner idea Darwin dengan tradisi Jerman Naturphilosophie yang kembali ke Goethe, dan dengan evolusionisme progresif Lamarck dalam apa yang disebutnya sebagai Darwinismus Dia menggunakan morfologi untuk membina semula sejarah evolusi kehidupan, tanpa ketiadaan bukti fosil menggunakan embriologi sebagai bukti hubungan nenek moyang. Dia mencipta istilah baharu, termasuk ontogeni dan filogeni, untuk mengemukakan teori rekapitulasi evolusinya bahawa "ontogeni merumuskan filogeni". Kedua-dua jilid besar itu tidak laku, dan berjalan lancar: dengan pemahaman bahasa Jerman yang terhad, Darwin mendapati ia sukar dibaca. Penerbit Haeckel menolak cadangan edisi kedua yang "tegas ilmiah dan objektif".:269–270

Lukisan embriologi

Pokok kehidupan Haeckel

Matlamat Haeckel ialah sebuah morfologi yang diperbaharui dengan evolusi sebagai prinsip penyusunan sintesis kosmik yang menyatukan sains, agama dan seni. Beliau telah berjaya memberikan "syarahan popular" mengenai ideanya kepada pelajar dan penduduk bandar di Jena, dalam pendekatan yang dipelopori oleh gurunya Rudolf Virchow. Untuk memenuhi keperluan karya popular oleh penerbitnya, dia menggunakan transkrip kuliahnya seorang pelajar sebagai asas Natürliche Schöpfungsgeschichte pada 1868 yang membawa sebuah pembentangan evolusi yang komprehensif. Pada musim bunga tahun itu, dia melukis rajah bagi buku itu, mensintesis pandangannya tentang spesimen di Jena, dan menerbitkan gambar untuk mewakili jenis. Selepas penerbitan, dia memberitahu rakan sekerja bahawa imej-imej itu "benar-benar tepat, sebahagiannya disalin dari alam semula jadi, sebahagiannya dipasang daripada semua ilustrasi peringkat awal ini yang telah diketahui sehingga kini." Terdapat pelbagai gaya lukisan embriologi pada masa itu, daripada banyak gambaran skematik kepada ilustrasi "naturalistik" spesimen tertentu. Haeckel percaya secara peribadi bahawa rajahnya adalah tepat dan sintetik, dan secara terbuka menegaskan bahawa ia adalah skema seperti kebanyakan tokoh yang digunakan dalam pengajaran. Imej-imej itu diolah semula untuk dipadankan dalam saiz dan orientasi, dan walaupun memaparkan pandangan Haeckel sendiri tentang ciri-ciri penting, mereka menyokong konsep von Baer bahawa embrio vertebrata bermula dengan cara yang sama dan kemudian menyimpang. Perkaitan imej yang berbeza pada grid menyampaikan mesej evolusi yang kuat. Sebagai buku bagi orang awam, ia mengikut amalan biasa, iaitu tidak memetik sumber.:270–274

Pada 1868, Haeckel menggambarkan pemerhatian von Baer bahawa embrio awal spesies yang berbeza tidak dapat dibezakan dengan menggunakan potongan kayu yang sama tiga kali seperti embrio anjing, anak ayam dan penyu: dia mengubahnya dalam edisi seterusnya.

Buku itu terjual dengan sangat baik, dan sementara beberapa pakar anatomi yang menentang pandangan evolusi Haeckel menyatakan beberapa kebimbangan peribadi bahawa rajah tertentu telah dilukis dengan agak bebas, rajah itu menunjukkan apa yang mereka sudah tahu tentang persamaan dalam embrio. Kebimbangan pertama yang diterbitkan datang daripada Ludwig Rütimeyer, seorang profesor zoologi dan anatomi perbandingan Universiti Basel yang telah meletakkan mamalia fosil dalam keturunan evolusi pada awal 1860-an dan telah dihantar salinan percuma. Pada penghujung 1868, ulasannya dalam Archiv für Anthropologie tertanya-tanya tentang dakwaan bahawa karya itu "popular dan ilmiah", meragui sama ada keadaan kedua itu benar, dan menyatakan kebimbangan tentang perbincangan umum tentang kedudukan manusia dalam alam semula jadi dengan ilustrasi seperti pokok evolusi ditunjukkan kepada bukan pakar. Walaupun dia tidak membuat cadangan bahawa ilustrasi embrio harus berdasarkan spesimen secara langsung, baginya subjek itu menuntut ketelitian sepenuhnya dan seorang artis mesti "tidak sewenang-wenangnya memodelkan atau menyamaratakan asalnya bagi tujuan spekulatif" yang dianggapnya terbukti dengan perbandingan dengan karya oleh pengarang lain. Khususnya, "satu dan yang sama, lebih-lebih lagi potongan kayu yang tidak ditafsirkan dengan betul, dipersembahkan kepada pembaca tiga kali berturut-turut dan dengan tiga kapsyen berbeza sebagai [embrio] anjing, anak ayam, [dan] kura-kura". Dia menuduh Haeckel "bermain pantas dan longgar dengan orang ramai dan dengan sains", dan gagal memenuhi kewajipan kepada kebenaran setiap penyelidik yang serius. Haeckel membalas dengan tuduhan marah kerana tunduk kepada prejudis agama, tetapi dalam edisi kedua (1870) menukar imej embrio pendua kepada imej tunggal dengan kapsyen "embrio mamalia atau burung". Penduaan menggunakan stereotaip galvanoplastik (klise) ialah teknik biasa dalam buku teks, tetapi tidak pada halaman yang sama untuk mewakili telur atau embrio yang berbeza. Pada 1891, Haeckel membuat alasan bahawa "kebodohan yang sangat terburu-buru" ini telah berlaku secara tergesa-gesa yang tidak wajar tetapi "bona fide", dan oleh kerana pengulangan butiran sampingan adalah jelas pada pemeriksaan rapi, ia tidak mungkin penipuan yang disengajakan. :275–276;282–286

Edisi 1870 kedua yang disemak semula, dengan 1,500 naskhah, menarik lebih banyak perhatian, diikuti pantas oleh edisi semakan lanjut dengan cetakan yang lebih besar apabila buku itu menjadi bahagian yang menonjol dalam "budaya kemajuan" optimistik, nasionalis dan antiklerikal dalam empayar baharu Otto von Bismarck. Persamaan embrio vertebrata awal menjadi pengetahuan umum, dan ilustrasi itu dipuji oleh pakar seperti Michael Foster dari Universiti Cambridge. Dalam pengenalan The Descent of Man, dan Selection in Relation to Sex pada 1871, Darwin memberikan pujian khusus kepada Haeckel, dengan menulis bahawa jika Natürliche Schöpfungsgeschichte "telah muncul sebelum esei saya ditulis, saya mungkin tidak akan menyelesaikannya". Bab pertama termasuk ilustrasi: "Oleh kerana sesetengah pembaca saya mungkin tidak pernah melihat lukisan embrio, saya telah memberikan seekor manusia dan seekor anjing lagi, pada peringkat awal perkembangan yang sama, disalin dengan teliti daripada dua karya ketepatan yang tidak diragui" dengan nota kaki yang memetik sumber dan menyatakan bahawa "Häckel juga telah memberikan lukisan analog dalam Schöpfungsgeschichte-nya." Edisi kelima buku Haeckel muncul pada 1874, dengan bahagian hadapannya merupakan potret heroik Haeckel sendiri, menggantikan imej kontroversi sebelumnya iaitu kepala beruk dan manusia. :285–288[47]

Ilustrasi 1874 daripada Anthropogenie yang menunjukkan peringkat "sangat awal", "agak kemudian" dan "masih lewat" bagi embrio ikan (F), salamander (A), penyu (T), anak ayam (H), babi (S), lembu ( R), arnab (K), dan manusia (M).